毛纤维的分子结构和形态结构

一、毛纤维的分子结构
& y3 t& L+ y# l1 O. ?5 i, ?毛纤维大分子是由许多种α－氨基酸用肽键联结构成的多缩氨酸链为主链。在组成毛纤维的二十多种α－氨基酸中，以二氨基酸（精氨酸、松氨酸）、二羟基酸（谷氨酸、天冬氨酸）和含硫氨基酸（胱氨酸）等的含量最高，因此在毛纤维角蛋白大分子主链间能形成盐式键、二硫键和氢键等空间横向联键。毛纤维大分子间，依靠分子引力、盐式键、二硫键和氢键等相结合，呈较稳定的空间螺旋形态。
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二、毛纤维的形态结构
. S0 Q( m  Z: j  x在组织学构造上，各种毛纤维都是由角质细胞（细胞变性，细胞壁中大分子间交联，细胞死亡、失水、硬化称为角质化，动物的角、蹄、指甲等均是）堆砌而成的细长物体，它分为鳞片层、皮质层和髓质层。细毛纤维没有髓质层，仅有鳞片层、皮质层。部分品种的毛纤维髓质层细胞破裂、贯通呈空腔形式（如羊驼羔毛等）。毛纤维的基本形态结构如图所示。
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粗羊毛结构及鳞片层构造

１．鳞片层　
3 _+ V, ?) o0 Y- ?3 i! j3 v  D鳞片层居于羊毛纤维表面，由方形圆角或椭圆形扁平角质蛋白细胞组成，它覆盖于毛纤维的表面。由于外观形态似鱼鳞，故称为鳞片层。鳞片的上端伸出毛干，且永远指向毛尖，鳞片底部与皮质层紧密相连。鳞片是角质蛋白细胞，每一个细胞的平均高度为３７．５～５５．５μｍ，宽度为３５．５～３７．６μｍ，厚度为０．３～２．０μｍ。鳞片细胞由跟向梢层层叠置，在每毫米长度内，一般叠置３４～４０层（骆驼毛纵向叠层约２０层）。
% z6 d  n+ e, G9 ~  R0 R1 Z. w超细绒毛每一个鳞片围绕毛干一周呈环状。同时每一鳞片的边缘相互覆盖，不同品种有斜有正，一般绒毛和刚毛鳞片排列纵向由根向梢重叠，圆周方向接压、部分重叠，且通常半周重叠较多，另半周重叠较少。部分刚毛鳞片排列较稀，例如骆驼刚毛、鳞片间基本不重叠覆盖。
* W' n( o3 u! z; W6 e1 y* w; `3 J$ f鳞片细胞与所有细胞一样，最外层为磷酯分子和甾醇分子平行排列双分子层薄膜，即细胞表皮薄膜。毛纤维鳞片细胞表皮膜基础成分是磷酯（包括卵磷脂、神经鞘磷酯等以磷酸基团的一端为头端向外，两根１４～２０碳的碳氢链长尾为另一端向内的分子）的长尾分子和甾醇分子（包括胆甾醇、类甾醇、羊毛甾醇等多复环碳氢化合物）按１∶１平行排列的分子层，两层尾对尾衔接。极性基团向外结合氨基酸及蛋白质颗粒。膜层嵌有蛋白质分子团块，成为某些物质的细胞内外通道。膜本身具有很强的憎水性和化学稳定性，但这些蛋白质团块成为液体和离子的通道，如图所示。薄膜的厚度约３．０～４．０ｎｍ，在氯水或溴水中会被剥离，成为可观察的Ａｌｌｗ?ｒｄｅｎ反应。
% C/ _7 V$ y2 R4 T: a& |在鳞片表皮细胞薄膜下面依次是鳞片外层与鳞片内层。它们是鳞片细胞角质化后的细胞壁，厚度分别为０．１５～０．５μｍ和0.２～１．３μｍ。鳞片外层由ａ、ｂ两个微层组成，ａ层的胱氨酸含量比ｂ层高，角蛋白分子排列呈不规则状态，为无定形结构。鳞片内层，胱氨酸含量极低，化学稳定性较差，易被酸、碱、氧化剂、还原剂降解和解朊酶酶化。鳞片外层和鳞片内层间，局部有细胞腔，且这些细胞腔内有残余细胞核与细胞原生质干涸后的残余物。

细胞壁表层膜结构示意图

) s* s1 M/ p. A3 s2 w２．皮质层　
皮质层位于鳞片层的里面，由稍扁的截面细长的纺锤状细胞组成，它在毛纤维中沿着纤维的纵轴排列，皮质细胞紧密相连，细胞间由细胞间质黏结。
皮质细胞和大部分蛋白质纤维的基本组成物质是蛋白质。它们是由２５种α?氨基酸（Ｈ２Ｎ—ＣＨＲ—ＣＯＯＨ）缩合的大分子堆砌而成。其中，随基团Ｒ不同分为不同的氨基酸，它们在天然蛋白质纤维中的含量见表４－２。侧向基团Ｒ上只有碳、氢元素的属中性α－氨基酸，Ｒ带有氨基或羟基的，属碱性氨基酸，Ｒ带有羧基的，称酸性氨基酸，此外还有带有硫桥、硫醇和硫氢（巯）基的α－氨基酸。

各种天然蛋白质中α－氨基酸的含量（％）
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氨基酸	绵羊绒毛	绵羊刚毛	桑蚕丝素	桑蚕丝胶	柞蚕丝素	酪素蛋白	卵蛋白	胶原蛋白	大豆蛋白
甘氨酸	３．１０～６．５０	３．５９～３．７６	３７．５～４８．３	１．１～８．８	２０．３～２４．０	０．５	—	３２．４～３５．０	４．００～７．７７
丙氨酸	３．２９～５．７０	３．７０～３．８８	２６．４～３５．７	３．５～１１．９	３４．７～３９．４	１．９	２．２	３．０～１１．５	４．３１～４．８５
亮氨酸	７．４３～９．７５	６．９５～７．５３	０．４～０．８	０．９～１．７	０．４	９．７	１０．７	１．９～５．６	７．７１～９．６９
异亮氨酸	３．３５～３．７４	３．８４～４．３５	０．５～０．９	０．６～０．８	０．４	９．７	１０．７	０．６～３．８	４．４０～５．２７
苯丙氨酸	３．２６～５．８６	３．８０～３．９４	０．５～３．４	０．３～２．７	０．５	３．９	５．１	０．８～３．６	５．７０～６．１２
缬氨酸	２．８０～６．８０	５．２０～５．５３	２．１～３．５	１．２～３．１	０．６	８．０	２．５	０．４～３．５	３．９３～５．７２
脯氨酸	３．４０～７．２０	６．７０～６．８３	０．４～２．５	０．３～３．０	０．３	８．７	４．２	７．３～１３．０	５．３２～６．７８
鸟氨酸	—	０．０５～０．０９						—
赖氨酸	２．８０～５．７０	４．０７～４０２７	０．２～０．９	５．８～９．９	０．２	６．２	５．０	３．５～５．８	４．６７～５．５６
组氨酸	０．６２～２．０５	１．０５～１．２５	０．１４～０．９８	１．０～２．８	２．２	２．５	１．５	０．２～１．４	１．３０～１．６３
精氨酸	７．９０～１２．１０	１０．３３～１１．０２	０．４～１．９	３．７～６．１	９．２～１３．３	３．７	６．７	２．２～５．０	７．４６～９．１５
色氨酸	０．６４～１．８０	０．６３～０．７６	０．１～０．８	０．５～１．０	１．８～２．１	０．５	１．２	—	０．１２～０．４７
丝氨酸	２．９０～９．６０	７．２０～７．４２	９．０～１６．２	１３．５～３３．９	９．８～１２．２	５．０	—	２．３～３．９	４．３２～４．８３
苏氨酸	５．００～７．０２	５．４０～５．７０	０．６～１．６	７．５～８．９	０．１～１．１	３．５	—	１．６～２．９	３．２１～４．１２
酪氨酸	２．２４～６．７６	４．６２～４．８６	４．３～６．７	３．５～５．５	３．６～４．４	５．４	４．０	０．１～０．７	０．１１～０．２４
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皮质细胞是毛纤维的主要组成部分，也是决定毛纤维物理化学性质的基本物质。皮质细胞间及其与鳞片层之间由细胞间质紧密联结。皮质细胞的平均长度为８０～１００μｍ，宽度为２～５μｍ，厚度为１．２～２．６μｍ。细胞间质亦为蛋白质，含有少量胱氨酸，约占羊毛纤维重量的ｌ％，厚约１５０ｎｍ，充满细胞的所有缝隙，易被酸、碱、氧化剂、还原剂降解和酶解。
皮质细胞按结构不同，分为正皮质细胞（ｏｒｔｈｏ?ｃｏｒｔｅｘｃｅｌｌ）、偏皮质细胞（ｐａｒａ?ｃｏｒｔｅｘｃｅｌｌ和
间皮质细胞（ｍｅｓａ?ｃｏｒｔｅｘｃｅｌｌ）。
, \$ g" P& \& W; W% k毛纤维的所有皮质细胞的堆砌，经历了纤维结构的各复杂层次，由单分子、基原纤、微原纤、原纤、巨原纤到细胞壁的多个层次。
) P& U8 k# T' v, K, k3 V7 k绵羊毛皮质细胞中多缩氨酸大分子的聚合度ｎ（未受破坏切断的）有许多种，最短的为１０４，其次为１６３～１８３、２１２～２２１、２３８～２７０、３８５～４４２、４９３～４９４、５３８～５５６等。单分子链在半胱氨酸含量低（≤２％）的片段，形成α螺旋链主链８个原子（占３．６个氨基酸剩基单元），第１原子Ｎ上的—Ｎ—Ｈ与第９原子Ｃ上的Ｃ?Ｏ形成氢键，螺旋升距为０．５１４ｎｍ，直径约为１ｎｍ。在单分子链半胱氨酸含量高（７％ ～１２％）的片段形成无规线团。当纤维受到拉伸，分子链伸展形成曲折链时，将可能在相邻分子链之间产生氢键，这时每２个α氨基酸剩基单元的长度是０．７２３ｎｍ。
4 }: W# W3 h1 O- ?& C所以在螺旋链段部分，由α螺旋到完全伸展可伸长１４０．６％，连同其他部分混合总伸长可达１０５％，且这些大分子将形成束状结构，即原纤（ｆｉｂｒｉｌ）结构。另一部分α氨基酸分子中半胱氨酸含量很高（一般为１７％ ～２２％）。基本上具有以一定空间结构的空间三维颗粒为主的、不规则线团，成为“原纤”之间的基质（ｍａｔｒｉｘ）。
对于绵羊毛皮质细胞中原纤的结构，６０多年来许多科学家都做过系统研究，特别是最近三十年借助扫描电子显微镜、透射电子显微镜、原子力显微镜和电子密度分布分析技术等对其各层次原纤进行了详细地测试、分析与计算，建立了绵羊毛皮质细胞结构模型，其中最典型的有两种。首先呈α螺旋的单根大分子，两根平行排列，形成二聚体（ｄｉｍｅｒ）。如下图所示，每根大分子由端氨基到端羧基间１Ａ、１Ｂ、２Ａ、２Ｂ均为α螺旋链区段，Ｌ１、Ｌ１２、Ｌ２为无规则区段。双股略有Ｓ捻，两根螺旋大分子（从端视图看）其氨基的剩基单元依次按ａ、ｂ、ｃ、ｄ、ｅ、ｆ盘旋。并在ａｄ对ｄａ区依靠范德华力、氢键、盐式链、半胱氨酸键联结。

毛纤维结构（二聚体模型）

( O% f+ V8 u6 j" d绵羊毛第一种结构模型（１９８５年由Ｅｉｃｈｎｅｒ提出）如图所示，２根二聚体平行排列形成基丝（ｐｒｏｔｏｆｉｌａｍｅｎｔ），２根基丝平行排列形成基原纤（ｐｒｏｔｏｆｉｂｒｉｌ），４根基原纤平行排列结合成微原纤（ｍｉｃｒｏｆｉｂｒｉｌ），５００根左右微原纤平行排列，其间填充基质（ｍａｔｒｉｘ）形成巨原纤（ｍａｃｒｏｆｉｂｒｉｌ）。巨原纤平行排列及基质填充形成偏皮质细胞壁。细胞壁外层有磷酯与甾醇的双分子层膜。细胞之间由细胞间质黏合。

毛纤维结构第一种模型

: v- H! F" O2 }6 f细胞壁局部透射电子显微镜照片如图所示。细胞中心有角质化后干缩的空腔，其中保留着原生长过程中的细胞原生质、细胞核等。正皮质细胞的结构层次与偏皮质细胞类似，只是巨原纤内基质较少，堆砌紧密；巨原纤之间基质较多。绵羊毛皮质层中原纤占４１．１％，基质占４４．４％，细胞原生质及细胞核残余等占１４．５％。
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毛纤维皮质细胞截面透射电镜照片

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绵羊毛第二种典型结构模型（由澳大利亚联邦科学院的ＲｏｂｅｒｔＣ．Ｍａｒｓｈａｌｌ绘制）如图所示，９根二聚体围成圆圈，中心有二聚体、基质等平行排列形成微原纤，微原纤依靠基质黏附堆砌成巨原纤。巨原纤平行堆砌成细胞壁，外有细胞膜，中有残余细胞原生质、细胞核的中腔。
正皮质细胞、偏皮质细胞及间皮质细胞堆砌成毛纤维皮质细胞壁。美利奴种绵羊毛的正皮质细胞和偏皮质细胞分别集合呈现双侧分布，偏皮质细胞由水湿到干缩中收缩率显著大于正皮质细胞，双侧分布收缩率不平衡，使毛纤维产生卷曲，而且正皮质细胞在卷曲的外侧如图所示，黑面种绵羊、安哥拉山羊等的细绒毛正皮质细胞分布于中心部位，偏皮质细胞环形分布在截面的四周（皮芯分布）；林肯种绵羊等的细绒毛正皮质细胞环形分布于截面四周，偏皮质细胞分布于中心部位。因此，以上这些品种动物毛很少卷曲。但也有一些动物毛纤维正皮质细胞呈星点分布于纤维截面中。

毛纤维结构第二种模型

毛纤维正皮质、偏皮质双侧分布

３．髓质层　
- l- B  W6 _' A6 w9 x0 Z  W毛纤维的髓质细胞的共同特点是薄壁细胞，椭球形或圆角立方形，中腔大。髓质细胞壁中α?氨基酸成分与皮质细胞、鳞片细胞有重大差异，其含有较多的羊毛硫氨酸、鸟氨酸、瓜氨酸等，因此有髓毛和无髓毛的组成就有较明显的差异。髓质细胞外有细胞膜、细胞壁，同时它们也是由巨原纤堆砌而成，但壁内面有较多巨原纤须丛，形成似“毛绒”的表面。又由于细胞壁空腔较大，所以细胞原生质、细胞核残余等，均黏附在其内表面上。
/ @3 R% n; I. ~4 n& [" P髓质细胞一般分布在毛纤维的中央部位，绵羊、山羊、骆驼、牦牛、狐、貂、貉、藏羚羊等的细绒毛，一般没有髓质细胞。它们的粗绒毛中，髓质细胞呈断续分布。它们的刚毛中髓质细胞呈连续分布。它们的死毛中几乎没有皮质细胞，只有鳞片层和髓质层，且髓质细胞连续，但髓质细胞的细胞壁极薄，一般加工中，其细胞壁均破裂，形成中心连续孔洞。